分子生物学 第 6 章 第 3 节：色氨酸操纵子与负控阻遏系统

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[!CAUTION] trp 体系参与生物合成（而非降解），不受葡萄糖或 cAMP-CRP 的调控

6.3.1 trp 操纵子的阻遏系统

• trp 操纵子属于阻遏型操纵子

[!TIP] 诱导型操纵子与阻遏型操纵子

• 诱导型操纵子：诱导物 ＋ 阻遏物 → 阻遏物脱落，基因表达
• 阻遏型操纵子：辅阻遏物 + 辅阻遏蛋白 → 复合物与操纵区（O 区）结合，阻遏表达

• trpR 基因突变常引发 trp mRNA 的组成型合成，该基因产物因此被称为辅阻遏蛋白 aporepressor

6.3.2 trp 操纵子的弱化作用（转录衰减作用）

• 弱化作用 attenuation：与抗终止因子相反，起阻碍转录作用
• 弱化系统作为一个细微调控，是通过转录达到第一个结构基因之前的过早终止来实现的
  • 细胞中 Trp 的浓度是实现过早终止的根本原因
• 前导区： trp mRNA 5' 端起始密码前的一段 mRNA 片段（162 bp）、
  • 前导区的重要特点：第 10 位和第 11 位上有两个相邻的 Trp 密码子。这些密码子参与了 trp 操纵子的弱化作用
• 弱化子：受调节，可以终止转录的 mRNA 区域
  • 该区 mRNA 通过自我配对可以形成茎-环结构（发卡结构），有典型的终止子特征

[!NOTE] trp 操纵子弱化作用的核心机制：原核生物边转录，边翻译

• 前导肽：前导序列部分被翻译的产物
• trp 前导区序列：存在 4 个片段能两两进行碱基配对，形成发卡结构
  • 形成发卡结构能力的强弱：1-2 ＞ 2-3 ＞ 3-4
  • 其中 3-4 发卡结构 （弱化子） 若形成，则转录终止

Trp 浓度低时：

• 核糖体结合在 1 区上，2-3 形成发卡结构，转录不会终止

Trp 浓度高时：

• 前导肽顺利翻译，核糖体前进到 2 区，3-4 形成发卡结构 （弱化子），转录终止