植物学话题 03 ：植物组织的类型

#植物 #分生组织 #成熟组织

植物组织分类

1. 分生组织 meristematic tissue
2. 成熟组织 mature tissue

分生组织：种子植物中具持续分裂能力的细胞群 成熟组织（永久组织）：分生组织衍生的大部分细胞，逐渐丧失分裂的能力，进一步生长和分化，形成的其他各种组织

成熟组织的分类

1. 保护组织protective tissue
2. 薄壁组织parenchyma
3. 机械组织mechanical tissue
4. 输导组织conducting tissue
5. 分泌结构secretory structure

03.1 分生组织的类型

03.1.1 按在植物体上的位置分

1 顶端分生组织

• 位于茎与根主轴和侧枝的顶端
• 茎的顶端分生组织可发育成生殖器官

顶端分生组织细胞的特征

• 细胞小而等径，具有薄壁
• 细胞核位于中央，占有较大的体积
• 原生质浓厚
• 细胞内通常缺少🔗 [[BOT A-1 植物的细胞#01.3 植物细胞的后含物|后含物]]

2 侧生分生组织

• 位于根和茎的侧方的周围部分，靠近器官的边缘
• 包括
  1. 形成层 cambium：使根和茎不断增粗，以适应植物营养面积的扩大
  2. 木栓形成层 cork cambium/phellogen：使长粗的根、茎表面或受伤的器官表面形成新的保护组织

[!CAUTION] 注意：侧生分生组织并不普遍存在

• 侧生分生组织主要存在于裸子植物和木本双子叶植物中
• 草本双子叶植物中的侧生分生组织活动微弱或根本不存在
• 单子叶植物中一般不存在
• 因此，草本双子叶植物和单子叶植物的根、茎没有明显的增粗生长

侧生分生组织形成层细胞的特点

• 大部分呈长梭形
• 原生质体高度液泡化
• 细胞质不浓厚
• 分裂活动往往随季节变化，有周期性

3 居间分生组织

• 是夹在部分分化的组织区域间的分生组织
• 是顶端分生组织在某些器官中局部区域的保留
• 存在于许多单子叶植物中

[!TIP] 举例：居间分生组织在单子叶植物中的分布

• 水稻、小麦等禾谷类作物在茎端节间基部保留居间分生组织，故当顶端分生成幼穗后，仍能借助于居间分生组织的活动，进行拔节和抽穗, 使茎急剧长高
• 葱、蒜、韭菜的叶子剪去上部还能伸长，也是因为叶基部的居间分生组织活动的结果
• 落花生由于雌蕊柄基部居间分生组织的活动，而能把开花后的子房推入土中

居间分生组织细胞特点

• 细胞持续活动时间短，分裂一段时间后，所有细胞都完全转变成成熟组织

03.1.2 按来源的性质分

1 原分生组织 promeristem

• 直接由胚胎细胞保留下来的，一般具有持久而强烈的分裂能力
• 位于根端和茎端较前的部分

2 初生分生组织 primary meristem

• 在形态上已出现了最初的分化，但仍具很强的分裂能力
• 是一种边分裂，边分化的组织

3 次生分生组织 secondary meristem

• 脱分化的成熟组织细胞

03.2 保护组织

保护组织protective tissue：覆盖于植物体表起保护作用的组织

保护组织作用

1. 减少水分蒸腾
2. 控制植物于环境气体交换
3. 防止病虫害侵袭和机械损伤

保护组织分类

1. 表皮epidermis
2. 周皮periderm

03.2.1 表皮

• 一般只有一层细胞
• 表皮细胞呈各种形状的板块状，排列十分紧密
• 表皮细胞是生活细胞¹，一般不含叶绿体，但常有白色体或有色体
• 在细胞壁表面沉积了一层角质层，使表皮具有高度不透水性，有效减少水分蒸腾，防止病菌侵入，增加机械支持
• 一些植物（甘蔗、葡萄、苹果等）在角质层外还有一层蜡质的霜，其作用是使表面不易浸湿、防止病菌孢子在体表萌发

气生表皮

• 其上有许多气孔 stoma
• 气孔由两个特殊的保卫细胞 guard cell 组成
• 保卫细胞呈肾形或哑铃形，内含叶绿体，其形状的改变决定气孔的开闭，从而调节气体的出入和水分的蒸腾

[!CAUTION] 注意：保护组织可以进行光合作用

• 表皮细胞一般无叶绿体，使光线可以透过，被叶肉细胞的叶绿体利用
• 组成气孔的保卫细胞有叶绿体，可以进行光合作用

表皮毛

• 具有保护和防止水分丧失的作用
• 棉和木棉纤维皆属种皮上的表皮毛
• 有些植物具有分泌功能的表皮毛可以分泌芳香油、黏液、树脂、樟脑等物质

根的表皮

• 主要与吸收水分和无机盐有关，是一种吸收组织 absorptive tissue

[!NOTE] 结构与功能相适应：根的表皮细胞的形态 根的表皮细胞具有薄的细胞壁和角质层，许多细胞的外壁向外延伸，形成细长的管状凸起——根毛root hair，从而大大地有利于根的吸收

03.2.2 周皮

周皮的结构

• 周皮是取代表皮的次生保护组织，存在于有加粗生长的根和茎表面。由侧生分生组织中的木栓形成层形成
• 周皮可向外分化成木栓 phellem/cork，向内分化成栓内层 phelloderm
• 木栓、木栓形成层、栓内侧（从外向内的顺序）合称“周皮”

周皮细胞的特点

• 木栓：多层细胞，细胞壁较厚且强烈栓化，细胞成熟时原生质体死亡解体，细胞腔内通常充满空气
• 栓内层：薄壁的生活细胞

[!NOTE] 概念：皮孔lenticelle 周皮某些限定部位，木栓形成层突破周皮，在树皮表面形成各种形状的小凸起，是为皮孔 皮孔是位于周皮内的生活细胞，属于通气组织

03.3 薄壁组织

• 其细胞具有薄的初生壁，是一类分化程度较低的细胞，具有较大可塑性，在部分时期能脱分化，具有较发达的细胞间隙（对于细胞的旺盛代谢是必需的）
• 是进行代谢活动的主要器官，占植物体体积的大部分
• 是植物体组成的基础

[!NOTE] 概念：基本组织

• 包括薄壁组织、厚壁组织、厚角组织
• 其中，薄壁组织是基本组织的主要组成部分
• 厚角组织和厚壁组织同属于机械组织

薄壁组织的分类

1. 同化组织 assimilating tissue
2. 贮藏组织 storage tissue
3. 储水组织 aqueous tissue
4. 通气组织 ventilating tissue

同化组织 营光合作用，原生质中含大量叶绿体

贮藏组织 贮藏大量营养物质

储水组织 贮藏大量水分

通气组织 具有大量细胞间隙

传递细胞 transfer cell 一类特化的薄壁组织

• 细胞壁具内突生长，形成不规则凸起，扩大了原生质体的表面积与体积之比，有利于细胞从周围迅速地吸收物质，也有利于物质迅速地从原生质体中释放出去
• 出现在溶质短途密集运输的部位
• 传递细胞是活细胞，细胞壁一般为初生壁，胞间连丝发达

03.4 机械组织

• 是对植物起主要支持作用的组织

机械组织的分类

1. 厚角组织 collenchyma
2. 厚壁组织 sclerenchyma

03.4.1 厚角组织

• 特征：细胞壁不均匀增厚，而且这种增厚是初生壁性质的
• 化学成分：纤维素、半纤维素、果胶，不含木质
• 由于果胶强烈的亲水性，壁中含大量水分，增厚的壁在 OM 下显出特殊的珠光
• 分布：茎、叶柄、叶片、花柄，根中一般不存在
• 属于生活细胞
• 作用：正在生长的茎和叶的支持组织

[!NOTE] 厚角组织对生长的茎和叶的支持

• 厚角细胞初生壁虽然软，但相互重叠排列，许多细胞壁增厚部分集中在一起，使其具有较强的机械强度
• 厚角组织分化较早，但壁的初生性质时它能随着周围细胞的延伸而扩展
• 因此，厚角组织既可以起支持作用，又不妨碍幼嫩器官的生长

03.4.2 厚壁组织

• 特征：细胞具有均匀增厚的次生壁，并且常常木质化。细胞成熟时，原生质体通常死亡分解，称为只留有细胞壁的死细胞

厚壁组织分类

1. 石细胞 sclereid：增加器官硬度和支持的作用
2. 纤维 fiber

[!TIP] 石细胞举例

• 梨果肉
• 茶叶
• 桂花叶
• 核桃、桃、叶子果实的果核皮
• 豆类种皮

[!IMPORTANT] 辨析：厚壁组织与厚角组织

• 相同点：两者都属于机械组织，都起支持作用
• 不同点：
  1. 厚角组织属于生活细胞，厚壁组织属于死细胞
  2. 厚角组织无木质，厚壁组织木质化
  3. 厚角组织分化程度比厚壁组织低

03.5 输导组织

• 是植物体中负担物质长途运输的主要组织

[!TIP] 形态学上，将木质部与韧皮部合称为维管组织

[!CAUTION] 木质部和韧皮部不是简单的一类组织，而是囊括了输导组织、机械组织、薄壁组织等成熟组织的复合组织。因此所谓的“维管组织”也不是一类单一的成熟组织，而是多种成熟组织构成的复合组织

03.5.1 木质部

管胞 tracheid 单个细胞，末端楔形，在器官中纵向连接时，上、下两细胞的端部紧密地重叠，水分通过光薄壁上的纹孔，从一个细胞流向另一个细胞

导管分子 vessel element 细胞的端壁在发育过程中溶解，形成一个或数个大孔，称为穿孔 perforation，具有穿孔的端壁特称为穿孔板

• 在木质部中，许多导管分子纵向连接成细胞行列，通过穿孔直接沟通，称为导管 vessel
• 导管分子的管径一般比管胞大，因此输水效率更高
• 与蕨类植物和裸子植物相区别，被子植物木质部主要导管，因此更能适应陆生环境

03.5.2 韧皮部

筛管分子 sieve-tube element 与导管分子相似，是管状细胞，在植物体中纵向连接，形成长的细胞行列，称为筛管 sieve tube，是被子植物中长距离运输光合产物（有机物）的结构

• 只具有初生壁
• 上下端壁上分化出许多较大的孔，称为筛孔 sieve pore，具有筛孔的端壁特称为筛版 sieve plate

筛域 sieve area：筛管分子的侧壁上特化的 🔗 [[BOT A-1 植物的细胞#01.2.2 细胞壁 cell wall|初生纹孔场]]

• 细胞核在发育过程最后解体，液泡膜也解体（无细胞核、无液泡），细胞质中有 P-蛋白体

[!NOTE] 概念：P-蛋白体

• 大部分被子植物筛管中特有的结构
• 平时分散在细胞质中，但当韧皮部受干扰时，聚集在筛孔处形成黏液塞
• 可能在筛管运输有机物中起作用
• 筛胞的细胞壁上只有筛域，原生质体中无 P-蛋白体

• 筛管分子的侧面与一个或一列伴胞 companion cell 相毗邻，二者起源于同一个原始细胞的薄壁细胞
• 筛管的运输功能与伴胞的代谢紧密相关
• 有的植物的伴胞发育为传递细胞

• 胼胝质 callose ：属糖类，是一种 β-1,3-葡聚糖
• 联络索 connecting strand ：穿过筛孔连接相邻两个筛管分子的原生质呈束状，称为联络索，外包有胼胝质

• 在衰老或休眠的筛管中，在筛板上会大量积累胼胝质，形成胼胝体 callus 封闭筛孔，当次年春季，筛管重新活动时，胼胝体消失，联络索又能重新沟通
• 当植物受到损伤等外界刺激时，筛管分子能迅速形成胼胝质，封闭筛孔，组织营养物等流失